Типы мышечных волокон

Мышечное волокно является структурной единицей мышечной ткани, которое состоит из:

• миофибрилл (сократительных элементов);
• митохондрий (энергопродукция);
• ядер (регуляция);
• сарколемы (соединительно-тканной оболочки);
• саркоплазматический или эндоплазматический ретикулум (депо кальция, необходимого для возбуждения миофибриллы);
• капилляры (поставка питательных веществ и кислорода).

Типы волокон

У людей все волокна скелетных мышц имеют разные механические и метаболические свойства. Различные типы мышечных волокон определяют по максимальной скорости их сокращения (быстрой и медленной) и главного метаболического пути, который они используют для образования АТФ (окислительный и гликолитический). Мышечные волокна в целом делятся на:

1. I тип: медленные окислительные (МО) – медленные, тонкие, слабые, неутомляемые мышечные волокна. Низкий порог активации мотонейрона. Волокна I типа хорошо кровоснабжаются и имеют большее количество миоглобина, что придает им характерный красный цвет (красные волокна). Они также отличаются наличием многочисленных крупных митохондрий, содержащих ферменты окислительного фосфорилирования. Хотя в медленных волокнах больше миозина, чем в быстрых мышечных волокнах, они содержат меньше фермента АТФазы и медленнее сокращаются. Иннервация обеспечивается малыми альфа-мотонейронами спинного мозга. Благодаря низкой скорости сокращения они больше приспособлены к длительным нагрузкам, что, например, очень важно для поддержания позы.
2. II тип: быстрые гликолитические волокна – толще, чем мышечные волокна I типа, отличаются быстрыми сокращениями, развивают большую силу и быстрее утомляются. Эти волокна хуже кровоснабжаются и имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина. В литературе они описываются как белые волокна. В отличие от медленных волокон, быстрые волокна содержат в основном ферменты анаэробного окисления и больше миофибрилл. Эти миофибриллы отличаются меньшим содержанием миозина, который, однако, сокращается быстрее и лучше метаболизирует аденозинтрифосфат (АТФ). Кроме того, в этих волокнах лучше выражен саркоплазматический ретикулум. Благодаря высокой скорости сокращения и быстрой утомляемости эти волокна способны на кратковременную работу. Иннервация осуществляется большими альфа-мотонейронами спинного мозга. Эти волокна делятся на:

• IIа тип: быстрые окислительно-гликолитические (БОГ) или просто быстрые окислительные – промежуточные волокна, средней толщины. Более выносливы, чем волокна IIb типа, но утомляются быстрее, чем волокна I типа. Способны к выраженному сокращению, при этом развивают среднюю силу. Источниками энергии являются как окислительные, так анаэробные механизмы (быстрые окислительные волокна).
• IIb тип: быстрые гликолитические волокна (БР) – крупные, быстрые, сильные, быстроутомляемые мышечные волокна, с высоким порогом активации мотонейрона. Активируются при кратковременных нагрузках и развивают большую силу. Получают энергию через процессы анаэробного окисления, источником энергии является гликоген. В этих волокнах обнаруживают большое количество гликогена и мало митохондрий.

Поскольку скорость сокращения самых быстрых мышечных волокон несколько выше, чем скорость сокращений волокон IIb типа, самые быстрые волокна называются в литературе волокнами IIх типа.

Иногда выделяют волокна IIс типа — эти волокна не похожи на волокна ни I, ни II типа. Они проявляют как окислительную, так и гликолитическую активность и представлены лишь в небольшом количестве (около 1%). В зависимости от типа тренировок они могут переходить в волокна I или II типа.

Мышечные волокна возбуждаемые одним мотонейроном входят в состав одной двигательной единицы (ДЕ). Ске­летные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие — быстрые, третьи — и те, и другие.

На изображении показано строение скелетной мышцы (кликните для увеличения изображения)

Быстрые и медленные мышечные волокна

Классифицируются по активности фермента миозиновой АТФ-азы и, соответственно, по скорости сокращения мышц. Волокна, содержащие миозин с высокой активностью АТФ-азы, относят к быстрым волокнам, а те, что содержат миозин с более низкой активностью АТФ-азы, – к медленным.

Активность АТФ-азы наследуется и тренировки не влияют на соотношение быстрых и медленных волокон. Освобождение энергии, заключенной в АТФ, осуществляется благодаря АТФ-азе. Энергии одной молекулы АТФ достаточно для одного поворота (гребка) миозиновых мостиков. Мостики расцепляются с актиновым филаментом, возвращаются в исходное положение, сцепляются с новым участком актина и делают гребок. Скорость одиночного гребка одинакова у всех мышц. Для очередного гребка требуется новая молекула АТФ. В волокнах с высокой АТФ-азной активностью расщепление АТФ происходит быстрее, и за единицу времени происходит большее количество гребков мостиками, то есть мышца сокращается быстрее и, соответственно, сильнее.

Медленные окислительные волокна содержат множество митохондрий и обладают высокой способностью к окислительному фосфорилированию. Эти волокна могут содержать значительное количество липидов, но меньшее количество гликогена. Большая часть АТФ, произведенного такими волокнами, зависит от снабжения крови кислородом и топливных молекул. Эти волокна окружают многочисленные капилляры. Они также содержат большое количество связывающего кислород миоглобина, который увеличивает поглощение кислорода тканями и способствует небольшому внутриклеточному накоплению кислорода. Миоглобин придает темно-красный цвет, поэтому окислительные волокна часто называют красными мышечными волокнами.

В быстрых волокнах, также названных гликолитическими волокнами, напротив, содержится мало митохондрий, но они обладают высокой концентрацией гликолитических ферментов и большим запасом гликогена. Из-за ограниченного использования кислорода их окружает относительно небольшое количество капилляров, и они содержат мало миоглобина. Их называют белыми мышечными волокнами вследствие их более светлого цвета по сравнению с красными окислительными волокнами.

Включение разных типов волокон в зависимости от нагрузки

При легкой нагрузке (ходьба, прогулка на велосипеде, бег трусцой) энергия поставляется за счет аэробной системы — окисление жиров в мышечных волокнах типа I. Запасы жира неисчерпаемы.

При нагрузке средней мощности (бег, езда на велосипеде) в мышечных волокнах типа I помимо окисления жиров растет доля окисления углеводов, хотя энергообеспечение все еще протекает аэробным путем. Хорошо подготовленные спортсмены могут поддерживать максимальную аэробную нагрузку 1-2 часа. За это время происходит полное истощение запаса углеводов.

При повышении интенсивности работы (соревновательный бег на 10 км) включаются мышечные волокна типа IIа и окисление углеводов становится максимальным. Энергообеспечение идет за счет кислородного механизма, но и лактатная система вносит свой вклад. Организм перерабатывает молочную кислоту с той скоростью, с какой ее производит. Если уровень интенсивности и доля участия лактатной системы в энергообеспечении продолжают расти, молочная кислота накапливается и быстро истощаются запасы углеводов. Такая нагрузка может поддерживаться в течение ограниченного периода времени, в зависимости от тренированности спортсмена.

Во время спринтерской тренировки максимальной мощности или при выполнении интервалов с высокой интенсивностью включаются мышечные волокна типа IIb. Энергообеспечение идет полностью анаэробным путем. Источник энергии — исключительно углеводы. Показатели молочной кислоты сильно возрастают. Продолжительность нагрузки не может быть большой.

Гликолитические, промежуточные и окислительные волокна

Гликолитические волокна, как правило, намного больше в диаметре, чем окислительные волокна. Чем больше диаметр, тем больше максимальное растяжение, которого они могут достичь (то есть тем они сильнее).

Классифицируются по окислительному потенциалу мышцы, то есть по количеству митохондрий в мышечном волокне. Митохондрии – это клеточные органеллы, в которых глюкоза или жир расщепляется до углекислого газа и воды, ресинтезируя АТФ, необходимую для ресинтеза креатинфосфата. Креатинфосфат используется для ресинтеза миофибриллярных молекул АТФ, которые используются для мышечного сокращения. Вне митохондрий в мышцах также может происходить расщепление глюкозы до пирувата с ресинтезом АТФ, но при этом образуется молочная кислота, которая закисляет мышцу и вызывает ее утомление.

По этому признаку мышечные волокна подразделяются на три группы:

1. Окислительные мышечные волокна. В них масса митохондрий так велика, что существенной прибавки ее в ходе тренировочного процесса уже не происходит.
2. Промежуточные мышечные волокна. В них масса митохондрий значительно снижена, и в мышце в процессе работы накапливается молочная кислота, однако достаточно медленно, и утомляются они гораздо медленнее, чем гликолитические.
3. Гликолитические мышечные волокна имеют очень незначительное количество митохондрий. Поэтому в них преобладает анаэробный гликолиз с накоплением молочной кислоты, отчего они и получили свое название.

У не тренирующихся людей обычно быстрые волокна – гликолитические и промежуточные, а медленные – окислительные. Однако при правильных тренировках на увеличение выносливости быстрые мышечные волокна превращаются из гликолитических в промежуточные. Также возможен переход промежуточных волокон в окислительные. При силовых тренировках промежуточные волокна могут переходить в гликолитические. При этом соотношение медленных и быстрых волокон генетически предопределено практически не меняется вне зависимости от тренировок (переход не более 1-3%).